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Georges Teissier
 

 

Voir aussi : Georges Teissier (1900 - 1972) and the Modern Synthesis in France, Laurent Loison, Genetics, 195. 2. 1 - 2013

 

Georges Teissier et la génétique des

populations par Nicolas Givernaud, 2002 (1)

Le nom de Georges Teissier (1900-1972) est associé à l'histoire de la génétique des populations en France. Il est avec Philippe L'Héritier ( 1906-1990) à l'origine des premières recherches expérimentales menées dans cette discipline dans les années 1930 - avec les célèbres "cages à population" ; il développe par la suite celles-ci pendant plus de 20 ans et obtient un nombre de résultats marquants. Il est également à l'origine des premières recherches françaises en génétique des populations naturelles au début des années 1950.
Deux points doivent cependant de suite être mentionnés pour compléter cette présentation de Teissier et éviter de donner une image quelque peu déformée de celui-ci :
- Teissier a développé des recherches conséquentes tout au long de sa carrière scientifique suivant trois orientations : la zoologie et l'embryologie (1922a), la croissance et la biométrie (1926d) et la génétique évolutive (ou génétique des populations, 1933g). (2) Les publications relatives à ce dernier axe de recherche sont en fait les moins nombreuses (à peine un cinquième de ses publications scientifiques).
- Si Teissier est essentiellement reconnu pour ses recherches en génétique des populations, c'est d'abord pour celles initiées en collaboration avec P. L'Héritier ; et l'on peut noter pour ces dernières, "[qu'] en dépit d'articles remarquables publiés à partir de 1933, leur úuvre demeura peu connue en France, sous-estimée à l'étranger, tandis que les généticiens des populations continuaient à se compter sur les doigts de la main" (Petit, 1995, p. 147).
Il peut donc apparaître utile, après avoir rappelé quelques éléments biographiques de Teissier, de préciser ses deux premiers axes de recherches, avant de présenter une étude plus détaillée de l'ensemble de ses résultats en génétique des populations.

Eléments biographiques sur Georges Teissier

Georges Teissier est né le 19 février 1900, année remarquable pour l'histoire des sciences mais sans incidence concrète sur le nouveau-né. Teissier ne s'attarde d'ailleurs pas sur cette "coïncidence" : bachelier en Philosophie et Mathématique en 1917, il entre deux ans plus tard à l'Ecole Normale Supérieure dans la section Mathématiques, bien qu'il soit, d'après Jean Dorst, "déjà résolu à se vouer à la zoologie, et plus précisément à l'étude des insectes" (Dorst, 1975, p. 1). Licencié ès Sciences en 1922 (année de ses premières publications), puis agrégé des Sciences Naturelles en 1923, il devient docteur ès Sciences à l'âge de trente et un ans.
A partir de 1928, Teissier est chef de travaux à la station biologique de Roscoff, dont il prend la direction quelques années plus tard (en 1945). On peut dire que sa carrière scientifique est "liée" à cette station maritime autant par les choix de ses différents matériels d'étude ou les recherches qu'il y entreprend, que par les responsabilités qu'il y occupe.
En 1938, Teissier devient directeur du laboratoire de Biométrie Animale de l'Ecole pratique des Hautes Etudes, et en 1945, il est nommé professeur titulaire de la chaire de Zoologie de la Sorbonne.
Après guerre, il prend également des responsabilités plus tournées vers la politique scientifique. Il est notamment directeur du CNRS de 1946 à 1950.
En 1951, Teissier prend la direction d'un des trois laboratoires de génétique créés à Gif-sur-Yvette : celui de Génétique Evolutive (qu'il dirige officiellement jusqu'en 1965) ; les deux autres laboratoires sont celui de Génétique Physiologique ( La génétique physiologique de Boris Ephrussi (article de R. Burian & J. Gayon)  ) et celui de Génétique Formelle ( La génétique formelle (puis génétique des virus) de Philippe L'Héritier ).
Dans les années 50, Teissier occupe également la présidence des sociétés françaises de Génétique, de Biométrie (en 1952) et de Zoologie (en 1953). Il participe enfin au comité de rédaction de nombreuses revues scientifiques : Growth (1937), Evolution (1948), Cahiers de Biologie Marine (1960)...
Ce "curriculum vitae" relativement conséquent, et dont seulement quelques éléments ont été rapportés ici, n'a été évoqué que pour montrer la place importante et reconnue que Teissier occupe rapidement dans le paysage scientifique français (on notera également que cette reconnaissance s'exprime aussi bien pour ses travaux en génétique qu'en biométrie ou en zoologie).(3)
Cette carrière scientifique conséquente n'empêche pas l'engagement de Teissier dans des "actions citoyennes". Durant la seconde guerre mondiale, il est l'un des fondateurs du Front National Universitaire ; il entre ensuite, à la demande de Marcel Prenant, aux Francs-Tireurs et Partisans Français (en 1943). Teissier y prend alors la responsabilité des relations avec les autres organes de résistance armée et avec les délégués militaires du général de Gaulle. En 1944, en tant que chef du 2è bureau des FFI, il signe l'ordre d'insurrection nationale.
C'est dans la continuité de son activité dans la Résistance qu'il adhère au Parti Communiste (Prenant, 1950, p. 4 et Wolff, 1972, p. 2) ; on peut noter ici qu'il sera également, après guerre, membre du comité de direction de la revue communiste, La Pensée. L'ensemble de cet aspect plus social de la personnalité de Teissier doit être relevé pour l'interprétation de sa carrière scientifique, tant au niveau de la place qu'il occupe dans la politique scientifique française, qu'au niveau de sa conception de la pratique scientifique.(4) Il s'exprime lui-même sur ce dernier point dans "Matérialisme Dialectique et Biologie" (1946), "petit texte" qui expose les grandes lignes du matérialisme dialectique dans son application scientifique.(5)  Il écrit à cette occasion : "la biologie ne peut constituer une science cohérente que si elle est intégralement matérialiste. Mais cette condition nécessaire n'est pas suffisante, comme ne le montre que trop l'histoire scientifique des cinquante dernières années [...] Les mécanicistes ont trop souvent simplifié l'être vivant au point de n'en faire qu'une caricature et une mauvaise caricature. Ce qu'il convient d'étudier ce n'est pourtant pas un schéma théorique, plus ou moins bien fait, de l'être vivant, mais l'être vivant lui-même dans sa complexité et dans ses liaisons avec le reste du monde" (1946, p. 7-8). Pour Teissier, "s'il faut que la biologie soit matérialiste, il faut aussi, pour assurer de réels progrès à la science, que ce matérialisme cesse d'être étroitement mécaniste et devienne dialectique" (1946, p. 10). On ne s'étendra pas plus sur cet aspect philosophique et on ne lui accordera pas plus d'importance qu'il n'en a réellement dans les recherches de Teissier. Il a été signalé ici parce qu'il existe et, parce qu'il peut être utilisé pour illustrer deux attitudes qui se révèlent dans tous ses travaux : la priorité donnée à la démarche expérimentale et la vision unitaire du vivant.(6)  On peut remarquer également dans ces quelques propos, la référence à une "histoire scientifique", qui est loin d'être anecdotique chez Teissier. Il a, en effet, dans la plupart de ses publications, fait preuve de ce que J. Dorst appelle "une culture bibliographique étonnante" (Dorst, 1975, p. 2), et il s'est appuyé sur celle-ci pour mener sa propre réflexion sur la pratique scientifique.

Zoologie et embryologie

Les travaux de Teissier en zoologie vont essentiellement porter sur l'étude de l'embranchement des Cnidaires.  Animaux aquatiques, marins, les Cnidaires (7) existent généralement sous deux formes distinctes : le polype fixé et la méduse nageuse. Cette alternance morphologique est à l'origine de la complexité jamais démentie de leur étude.(8)
Teissier développe plus particulièrement deux recherches distinctes sur la classe des Hydrozoaires :
- la première porte sur l'étude de la structure et du développement des gonophores (individus reproducteurs) de la famille des Sertulariidés et occupe Teissier pendant plus de 10 ans. Elle est l'objet de sa première publication scientifique (1922a) et prend fin en 1933 (1933e).
- la deuxième porte sur les Halammohydra, animaux minuscules de la microfaune des sables. Elle est menée en collaboration avec Bertil Svedmark. Elle débute en 195O (1950e) et occupe Teissier durant les vingt dernières années de sa carrière scientifique.
En dehors de ces deux recherches principales, Teissier a également entrepris plusieurs autres recherches dans le domaine de la zoologie, abordant des aspects physiologiques, faunistiques ou biochimiques. Celles-ci ont fait l'objet de plusieurs publications, essentiellement entre 1922 et 1934.

On ne développera pas ces travaux ici, mais on remarquera deux points :
- Les premières recherches de Teissier sur les gonophores s'inscrivent de suite dans une "tradition scientifique et évolutionniste" particulièrement complexe. Teissier le dira lui-même par la suite, "l'histoire de ces êtres a tenu une telle place dans les discussions des évolutionnistes du siècle dernier, qu'il est aujourd'hui encore, impossible d'interpréter leur structure ou leur développement sans prendre en même temps parti dans une de ces grandes controverses transformistes, qui n'ont été closes, provisoirement, que par la disparition de ceux qui les animaient. Ce parti j'ai dû le prendre sans l'avoir souhaité dès mon premier travail." (1967b, p. 2)
- Entre 1934 et 1950, Teissier n'entreprend aucune recherche continue en zoologie classique. Mais après 1950, sa recherche sur les Halammohydra est conséquente. Teissier et Svedmark proposent la création d'un nouvel ordre, celui des Actinulides, et trouvent dans cette proposition et dans la thèse actinulienne de l'évolution des Hydrozoaires, les arguments qui les renforcent l'une et  l'autre. Pour les deux auteurs, l'ordre des Actinulides s'inscrit comme le seul maillon possible pour rendre compte d'une phylogénie continue des Hydrozoaires.(9)

Croissance et biométrie

La biométrie et la croissance forment le deuxième grand domaine de recherche qu'aborde Teissier. Si on considère l'ensemble de ses publications, avec plus de quatre-vingts relatives à ces sujets (sur à peu près 200), c'est en fait l'axe de recherche le plus étudié. Sa première publication marquant cette nouvelle orientation date de 1926 (1926d) ; on peut dire que, dès lors, il s'investit complètement dans l'analyse statistique des phénomènes biologiques.
Dans cet axe de recherche, Teissier étudie principalement la croissance. Il l'aborde à travers deux thématiques. La première concerne la croissance des organismes (1926d) et la seconde, la croissance des populations (1928d).(10)  Ses recherches sur la croissance le conduisent dans un second temps à étudier plus spécifiquement le problème de la variabilité au sein des espèces et entre les espèces. Teissier date lui-même le début de ces nouvelles recherches en 1938, époque où il considère qu'il devient réellement biométricien (1967b, p. 13).
Parallèlement à ce travail scientifique, Teissier n'a de cesse de vouloir imposer cette approche mathématique à l'étude biologique pour établir une "biologie mathématique", c'est-à-dire une "biologie rationnelle", comme il l'explique lui-même lors d'une conférence faite à l'école des Hautes Etudes de Belgique le 17 mars 1933 (1934a, p. 5). S'il conçoit alors que ces appellations sont encore trop prématurées, elles peuvent néanmoins s'appliquer à ses propres recherches à partir de 1926 et on peut dire que Teissier devient rapidement le spécialiste en France d'une biologie statistique. Il sera également reconnu au niveau international dans ce domaine. Le livre de Huxley par exemple, paru en 1932, Problems of relative Growth, détaille plusieurs de ses publications (1927g, 1929c et 1931 avec retranscription des tableaux de résultats ou les graphes publiés par Teissier). En 1936, devant la multiplication des études sur la croissance relative depuis 1924 (11), Teissier et Huxley préconisent dans une publication commune l'usage d'une terminologie et d'une notation unique et proposent la notion de "croissance allométrique"(1936e).(12)
Si Teissier ne limite pas son analyse mathématique dans ses recherches, il n'oublie pas pour autant l'objet premier de son étude. Dans la conclusion de son article "La statistique en Biologie", on peut en fait trouver l'expression de toute sa démarche : "le rôle que jouera la statistique en biologie s'accroîtra sans doute possible dans l'avenir [...] elle pourra même contribuer à poser de nouveaux problèmes et à étendre ainsi dans de vastes proportions le domaine actuel des sciences de la vie. Mais il faut, pour cela, que cela ne soit pas le privilège de quelques rares spécialistes plus versés dans le maniement des formules que dans celui des êtres vivants. Le statisticien et le biométricien, si loin que puissent les conduire leurs calculs, si abstraites que puissent être leurs conclusions, ne devront jamais oublier que sous les algorithmes se cache une réalité vivante et qu'un progrès véritable ne sera possible qu'autant qu'ils sauront être et rester des biologistes" (1935f, p. 218).
Les travaux de Teissier dans ces deux premières orientations scientifiques ont été évoquées ici de manière très succincte car elles ne sont pas le sujet de cette notice. Il semblait cependant intéressant de les mentionner pour deux raisons principales : elles constituent une partie majeure de l'úuvre scientifique de Teissier, qui signera des contributions essentielles et reconnues dans ces deux champs de recherche. Et elles tendent à être oubliées.

Génétique évolutive

Avec la génétique des population, Teissier s'intéresse directement à une problématique évolutionniste et devient rapidement un acteur et un promoteur du darwinisme puis de la théorie synthétique.(13) Deux matériels d'étude vont être l'objet de ses recherches. Les Drosophiles, dont l'étude commence dans les années trente avec Philippe L'Héritier, et les Crustacés (plus précisément, l'espèce Sphaeroma serratum) étudiés à partir de la fin des années quarante (Teissier conduit cette dernière recherche avec plusieurs collaborateurs, que l'on indiquera par la suite). Ces deux études correspondent à deux approches différentes. La première est "confinée" pour l'essentiel dans le laboratoire et, plus précisément encore, dans les célèbres cages à population (ou démomètres), la seconde est, par contre, le suivi de population vivant dans leur élément naturel. Parallèlement à cette dernière, Teissier développe également, à partir du milieu des années cinquante, une recherche particulière sur des populations locales de Drosophiles. Celle-ci sera également analysée à la suite de celle sur les Sphéromes.

Génétique des populations expérimentales (14)
Dans Essais sur l'Evolution, Théodosius Dobzhansky et Ernest Boesiger écrivent, "Chetverikov en Russie en 1926, Haldane et Fisher en Angleterre et Sewall Wright aux Etats-Unis autour de 1930 ont établi presque indépendamment la théorie mathématique des aspects quantitatifs de l'évolution. Pour la première fois dans l'histoire de la biologie une théorie mathématique a précédé et orienté la recherche expérimentale" (Dobzhansky et Boesiger, 1968, p. 61). Les modèles mathématiques sont alors particulièrement élaborés, difficiles d'accès et, par conséquent, hermétiques pour un grand nombre de biologistes. Dobzhansky et Boesiger poursuivent, "à partir des années trente de ce siècle, un assez grand groupe de biologistes commença à vérifier la valeur des déductions mathématiques par rapport aux faits d'observation et aux résultats expérimentaux. C'est dans cet ensemble qu'il faut placer les ouvrages des zoologistes comme Mayr, Rensch, Huxley et Teissier, de botanistes [...], de paléontologistes, anatomistes et embryologistes [...]  de généticiens [...] et, tout récemment, de certains biochimistes" (Dobzhansky et Boesiger, 1968, p. 61).
 

* L'Héritier et Teissier

L'influence de L'Héritier dans la nouvelle orientation scientifique de Teissier apparaît déterminante. Dans "Souvenirs d'un généticien", L'Héritier rappelle que "certains hommes éminents étaient [Ö] tout à fait conscients du retard qu'était en train de prendre la Biologie française. L'un d'eux fut André Mayer, professeur de Physiologie au Collège de France dans les années 30. C'est à cet homme que je dois d'avoir été orienté vers la Génétique et par ricochet d'avoir amené Georges Teissier à la Génétique des populations" (L'Héritier, 1981, p. 334). L'Héritier part "apprendre la génétique" aux Etats-Unis et "trouver des sujets de recherches qui puissent être continués en France à [son] retour" (L'Héritier, 1981, p. 335). Il faut  souligner ici que l'on parle bien de génétique et non de génétique des populations. L'Héritier aurait pu, ou plus exactement aurait dû, se tourner vers la génétique formelle. Son voyage en décide en fait autrement : "ce fut pendant ce séjour aux Etats-Unis que je découvris l'existence de la génétique des populations, dont je crois bien que personne ne m'avait parlé auparavant. Je pus lire l'ouvrage de R. A. Fisher qui venait juste de paraître et prendre connaissance aussi des travaux de Sewall Wright. Je rencontrai et entendis ces hommes à l'occasion d'un des premiers congrès international de Génétique qui eut lieu à Cornell University en juillet 1932. J'eus l'occasion également de rencontrer d'autres fondateurs de la Génétique et de l'évolutionnisme modernes, notamment Theodosius Dobzhansky et H. J. Muller, avec lesquels j'eus par la suite diverses relations" (L'Héritier, 1981, p. 335-336). En octobre 1931, grâce à une bourse Rockfeller que Mayer lui a obtenue (Petit, 1996, p. 1857), L'Héritier part en fait à la découverte d'un nouveau monde... Il revient un an après (en octobre 1932), avec non seulement un projet de travail et un matériel d'étude "dans sa poche" (les Drosophiles) mais aussi, avec l'idée technique pour réaliser cette recherche (les cages à population), (L'Héritier, 1981, p. 336-337). A son retour, il retrouve Teissier qu'il avait rencontré en 1926, lors de son admission à l'ENS.(15) Les deux hommes commencent alors leur collaboration. L'étude de la sélection naturelle, "ce grand facteur de l'évolution qui avait échappé presque entièrement, jusque là, à l'étude expérimentale" (1958f, p. 62), n'est cependant pas le projet de recherche initial. Si les cages à population vont permettre cette étude, elles sont d'abord conçues pour étudier la dynamique des populations de Drosophiles. Le terme "démomètre" également utilisé pour qualifier les cages à populations illustre bien l'idée première de L'Héritier puisqu'il signifie "mesure du peuple" (L'Héritier, 1981, p. 337).
Ces recherches vont être détaillées par la suite bien qu'elles ne s'inscrivent pas véritablement dans le domaine de la génétique évolutive. Les raisons sont évidentes. Elles représentent une période où Teissier et L'Héritier, sans étudier véritablement l'évolution, ou la sélection naturelle, utilisent un argumentaire qui s'en rapproche ; elles donnent de plus une indication quant à leur approche des différentes études en démomètre.

Si dans tout ce passage, il a beaucoup été fait allusion au texte de L'Héritier c'est parce qu'il illustre bien un tournant dans les recherches de Teissier. Le voyage de L'Héritier aux Etats-Unis et l'amitié qui lie les deux hommes ont, semble-t-il, été des facteurs déterminants dans la propre évolution de Teissier vers la génétique des populations. On doit cependant bien préciser que s'il y a un changement d'orientation dans les recherches de ce dernier, il n'y a pas pour autant une "rupture" ni dans son approche pratique des problèmes scientifiques, ni dans ses propres conceptions. La première utilisation des cages à population peut s'inscrire dans la continuité de ses propres recherches sur la croissance des populations. Et on notera que c'est Teissier qui a ensuite "l'idée d'utiliser les démomètres, non plus seulement pour des mesures démographiques, mais pour l'étude expérimentale de la sélection naturelle" (L'Héritier, 1981, p. 338). Cependant, si Teissier devient rapidement l'un des deux fondateurs d'une génétique mendélienne des populations en France (Burian et al., 1988, p. 377), il le doit vraisemblablement à L'Héritier et à "ses" cages à population.
 

* Les cages à population

La première description des cages à population est donnée dans la première publication relative à l'étude démographique des Drosophiles (1933g).(16) On rapportera toutefois ici la description qui en est faite dans une publication de 1937, où elles sont le mieux détaillées. Les démomètres sont "des caisses vitrées de 50 cm de longueur sur 25 cm de largeur et 15 cm de profondeur. Le fond est percé de 20 trous disposés sur deux rangées, pouvant chacun être obturé par un gros bouchon de liège, sur lequel on peut aisément souder à la cire à cacheter un godet de cristal de 40 cm. Un trou latéral, fermé habituellement par un coton, permet de temps en temps d'évacuer les cadavres de mouches ou les détritus divers. Deux autres ouvertures plus grandes, placées en vis à vis et fermées par une grille métallique fine, servent à l'aération." (1937e, p. 297) Le même appareillage est conservé jusqu'en 1948, par la suite le dispositif évolue quelque peu. Les cages possèdent alors 21 orifices disposés sur trois rangées ; la structure de base demeure toutefois identique à celle des premières cages construites.
Le principe général des expériences en démomètre est le suivant. Quelques mouches des deux sexes sont placées dans la cage, maintenue à température constante, et dont  chacun des godets contient de la nourriture en quantité fixée. La population s'accroît jusqu'à atteindre un équilibre (après trente ou quarante jours). Le nombre d'individus est alors variables selon les souches (c'est d'ailleurs une caractéristique biométrique de ces dernières pour Teissier) et peut s'élever jusqu'à 3-4000 individus. L'équilibre est régulé et maintenu par la quantité constante d'aliment. La concurrence pour l'aliment instaurée dans les cages ne permet, en effet, qu'à une larve sur dix d'atteindre l'état adulte. Si on introduit alors quelques individus présentant une différence dans leur génotype par rapport au génotype commun de la population en équilibre, on peut suivre l'évolution des deux génotypes présents dans la "nouvelle" population ; ce que feront Teissier et L'Héritier à partir de 1934 (1934i).
Dans leurs premières expériences, pour suivre l'évolution démographique des populations de Drosophiles, Teissier et L'Héritier recensent le nombre total des individus de celles-ci préalablement anesthésiées au CO2. Le dénombrement est réalisé soit directement, soit après photographie. Cette méthode est par la suite abandonnée et, ils optent pour l'analyse de la population des úufs. Un godet de nourriture supplémentaire, destiné à la collecte de ceux-ci, est alors placé dans les cages à population. Après quelques heures, le godet est retiré de la cage et les úufs recueillis sont placés sur un milieu permettant à toutes les larves de se développer. On obtient ainsi une estimation de l'ensemble de la population.

Avant d'analyser les publications on doit bien souligner l'importance du matériel utilisé. Il s'agit non seulement d'une innovation technique primordiale pour le développement de ces recherches mais aussi, l'utilisation d'un matériel d'étude particulièrement adapté. On n'a pas présenté les Drosophiles mais on connaît leur importance pour les recherches génétiques. Pour l'anecdote, on remarquera également, que ce sont les seuls animaux non issus du vivier de Roscoff sur lesquels Teissier entreprend directement des recherches.

Les recherches de L'Héritier et Teissier vont se développer en plusieurs temps. Leurs premières publications portent, comme on l'a déjà précisé, sur la dynamique des populations (1933 et 1934), puis à partir de 1934, sur l'étude de la sélection naturelle (1934-1938). En 1938, L'Héritier est nommé maître de conférence à la faculté de Strasbourg, ce qui met fin à sa collaboration avec Teissier.(17) Ce dernier poursuit seul l'étude de la sélection naturelle (il publie neuf notes entre 1942 et 1954).
 

* Les premiers pas en démomètre...  la dynamique des populations  (1933g, 1934g)

Les premières expériences réalisées avec les cages à populations s'inscrivent dans l'étude des populations de Drosophiles.(18) Dans leur première publication (1933g), L'Héritier et Teissier présentent pour la première fois la conservation de populations à l'état stationnaire pendant une longue période, et plusieurs résultats obtenus grâce à l'analyse de cet équilibre : détermination de la longévité moyenne d'un individu (23,3 jours), de la proportion des deux sexes dans la population (qui révèle la fragilité des mâles, 34 p. 100 de la population). La publication suivante (1934g), s'interroge sur deux autres facteurs pouvant intervenir dans la prédominance, dans une même espèce, d'une lignée de Drosophile sur l'autre : l'ordre dans lequel les úufs sont pondus et, le rôle éventuel de la différence génétique entre deux lignées. Les résultats obtenus mettent en évidence la "valeur sélective" supérieure de la lignée sauvage sur la lignée mutante et, "l'avantage" des úufs pondus les premiers, qu'ils soient issus de l'une ou l'autre des deux lignées étudiées. Les deux auteurs peuvent conclure : "il est évident, a priori, que le sort de la ponte d'un individu donné doit être, pour une part, déterminé par ses qualités propres, mais doit également dépendre dans une large mesure d'événements fortuits. Parmi les deux facteurs dont, dans les conditions particulières de nos expériences, nous avons mesuré l'influence relative, l'un se range dans la première catégorie. En favorisant les individus les plus vigoureux, il fait jouer la sélection naturelle et peut être considéré comme ayant un rôle évolutif. L'autre peut favoriser, suivant les hasards de la ponte, les individus faibles ou les moins vigoureux. Il ne pourrait avoir d'action sélective que par l'existence de différence dans la rapidité avec laquelle les Mouches de diverses lignées atteignent les milieux favorables à la ponte" (1934g, p. 308).
Ces premières expériences montrent que les démomètres ne sont pas encore utilisés en vue d'une étude précise. Si l'étude de la dynamique des populations est privilégiée, l'étude de la sélection naturelle n'est pas loin.
 

* La période héroïque (19), la sélection naturelle au laboratoire (1934-1954)

On la décomposera en trois parties : la "collaboration", qui regroupe les premiers résultats de Teissier et L'Héritier sur l'étude de la sélection naturelle (1934-1937) ; la "transition", qui évoque un épisode particulier, l'observation d'une hérédité non mendelienne  (1937-1938) ; le "travail solitaire", qui rassemble les recherches menées par Teissier sur la sélection naturelle après le départ de L'Héritier (1942-1954).

 
La "collaboration" de Teissier et de L'Héritier (1934i, 1935d, 1937a, 1937b, 1937e)

La sélection naturelle

La première publication évoquant explicitement l'étude de la sélection naturelle date de 1934, "Une expérience de sélection naturelle. Courbe d'élimination du gène bar dans une population de Drosophiles en équilibre". C'est dans celle-ci qu'il est question pour la première fois de la confrontation de deux allèles et, c'est bien dans celle-ci que la possibilité d'étudier au laboratoire la sélection naturelle au niveau génétique est démontrée. En fait, cette première expérience a été initiée, comme l'avouent les deux auteurs, par un aléa expérimental et non par une volonté première d'obtenir un tel résultat. Une cage contenant une population unique de Drosophiles portant l'allèle bar (qui modifie la forme de l'úil) a été contaminée par l'introduction involontaire de mouches de type sauvage. Teissier et L'Héritier suivent alors l'évolution de cette population mixte durant cinq mois. Une fois par mois, ils séparent et recensent les nouvelles imagos écloses pendant trois-quatre jours puis les rendent à la population ; ils tracent ainsi leur première courbe d'élimination d'un gène mutant dans une population.
Cette première expérience ne s'arrête pas là. Les deux auteurs constatent que l'élimination du gène bar extrêmement rapide au début, se freine ensuite graduellement. Teissier et L'Héritier concluent alors qu' "une larve porteuse du gène bar a, en fin d'expérience, alors qu'elle n'entre plus guère en compétition qu'avec des larves normales, une probabilité plus grande d'atteindre le stade imaginal qu'au début, lorsque beaucoup de ses rivales possédaient la même constitution génétique" (1934i, p. 1051).
Dès cette première publication, ils démontrent certes un résultat théorique (l'élimination d'un gène mutant) mais "dépassent" également les conceptions théoriques en privilégiant une intuition biologique. Théoriquement, le coefficient de sélection est considéré comme constant or, la conclusion de cette publication énonce clairement la variabilité de celui-ci (Gayon et Veuille, 1999, p. 16). En fait, on retrouve bien ici  l'attitude de Teissier précédemment présentée face aux théories mathématiques élaborées pour rendre compte des phénomènes de la croissance. Que cette démarche soit de nouveau adoptée dans ces recherches n'est donc pas surprenant. Teissier se veut  biologiste avant mathématicien, empiriste avant théoricien. Sur ce point on peut admettre qu'il réalise un équilibre remarquable. Il représente, comme L'Héritier, une "espèce d'hybride entre un mathématicien et un naturaliste" (l'expression est de L'Héritier, 1981, p. 334) mais, avec une prédominance naturaliste. On peut donc conclure, avec J. Gayon et M. Veuille (Gayon et Veuille, 1999, p. 16-17), que l'utilisation des démomètres n'est pas une "illustration" sur des organismes actuels des équations théoriques de génétique des populations établies par les "pères fondateurs" mais bien une confrontation de ces dernières à la réalité expérimentale, à la réalité biologique. Il ne faut pas mal interpréter ces propos. "La filiation avec les travaux théoriques des fondateurs de la génétique des populations ne fait aucun doute." (Gayon, 1992, p. 380) et les "Souvenirs" de L'Héritier, dont il a déjà été fait plusieurs fois mention, en témoignent (voir précédemment).(20) Leurs "cahiers de manip" peuvent aussi témoigner de l'importance de l'approche mathématique et théorique dans leur démarche (Gayon et Veuille, 1999, p. 9-10)(21), et Teissier ne dit finalement pas autre chose : "la sélection naturelle a été étudiée théoriquement par des généticiens tels que Haldane et Wright et par un mathématicien, très averti d'ailleurs des problèmes biologiques, R. A. Fisher [...] Les conclusions de ces recherches sont si importantes pour la théorie de l'évolution que les biologistes se doivent d'étudier à leur tour, et cette fois par la méthode expérimentale, les processus de sélection qu'aucune théorie ne peut évidemment suffire à faire reconnaître" (1935f, p. 215).(22)
Ce développement autour de cette seule publication peut paraître un peu long. Celle-ci apparaît cependant particulièrement importante non seulement pour son résultat, mais aussi pour l'illustration qu'elle donne de l'attitude de Teissier et L'Héritier dans leur pratique scientifique.
 

Maintien de la diversité génique dans une population

La même expérience d'élimination du gène bar fait de nouveau l'objet d'une publication trois ans plus tard, en 1937. Les deux auteurs affirment bien en introduction que "ce processus, dont on peut suivre les étapes avec précision, est sans doute une des meilleures images, réalisables au laboratoire, d'un phénomène de sélection naturelle" (1937b, p. 880).(23) Dans cette nouvelle expérience deux populations analogues à celle de 1934 ont pu être conservées pendant environs six cents jours (soit le double du temps de la population de 1934). La courbe d'élimination du gène bar a été confirmée et, de nouveau, les deux auteurs remarquent que ce dernier persiste à un faible taux dans la population. Ils concluent alors, "sans rien préjuger sur la nature des facteurs qui assurent la supériorité du gène normal sur le gène bar dans la lutte pour la vie, que cette supériorité tend à disparaître quand le gène bar est devenu rare dans la population. Si elle s'annule avant sa disparition totale, on peut prévoir un état de stabilité indéfinie pour les populations dont la composition génétique ne présenterait plus que des variations fortuites." (1937b, p. 882).
A la suite de cette publication paraissent les résultats obtenus dans une étude similaire avec une population de Drosophiles ebony (le corps de ces mouches est de couleur noire). La disparition de l'allèle mutant au profit de l'allèle sauvage, après l'introduction de quelques individus de type sauvages dans la population ebony, est analogue à celle observée précédemment pour le gène bar. Cependant, un fait diffère, le gène ebony se stabilise à un niveau nettement plus élevé dans la population (10 à 15 %). Les deux auteurs avancent deux alternatives possibles pour l'évolution de cette dernière. Ou bien la fréquence du gène continue de décroître dans la population et celui-ci est complètement éliminé, ou bien un équilibre s'installe effectivement et les deux allèles coexistent dans la population. Si pour conclure sur la validité de l'une ou l'autre des deux possibilités, L'Héritier et Teissier affirment que l'expérience peut trancher, celle-ci est relativement difficile à mener du fait de la faible vitesse avec laquelle le gène "ebony" disparaît.(24) Par ailleurs, comme ils notent la présence, à un taux sensiblement identique, d'individus ebony dans une population mixte de Drosophiles conservée depuis 1934, ils optent pour la deuxième alternative énoncée. Cependant, ils proposent une explication différente de celle proposée dans le cas du gène bar. En évoquant l'étude théorique de R. A. Fisher et également celle de G. Malécot (25), ils avancent, comme hypothèse de ce maintien des deux formes d'allèles, la vigueur plus grande de l'hétérozygote sur les deux homozygotes allélomorphes. On peut se demander la raison de ces deux conclusions différentes. Celles-ci ne sont, en effet, pas justifiées dans cette publication. Les deux auteurs préfèrent insister sur le fait "qu'une forme défavorisée par la sélection peut néanmoins subsister dans une population, pendant un temps certainement considérable, peut-être même dans certains cas indéfini, à l'état d'élément rare" (1937b, p. 884).
En fait, on trouve une explication de ces deux interprétations dans une conférence donnée lors du 70e Congrès des sociétés savantes la même année ; ils complètent leur propos avec des observations faites sur une autre lignée mutante (la mutation vestigiale, responsable de l'atrophie des ailes) : "le caractère récessif des gènes ebony et vestigial autorise à penser que les hétérozygotes, morphologiquement identiques aux individus normaux, en sont également très voisins au point de vue des caractères biologiques : fécondité, vigueur générale, etc., susceptibles d'intervenir dans la lutte pour la vie, or c'est justement dans ces cas que la décroissance du paramètre _ est la plus accentuée. Avec bar, au contraire, _ ne décroît que fort peu. Or, d'une part, ce gène étant lié au sexe, il n'y a d'hétérozygote que chez les femelles, d'autre part ces hétérozygotes sont morphologiquement plus voisins des homozygotes bar que des normaux" (1937e, p. 302).(26)
 

Concurrence entre deux espèces

En 1935, ils réalisent une expérience mettant en concurrence deux espèces différentes, D. melanogaster et D. funebris. Le procédé expérimental suivi est identique à celui employé précédemment. Dans une population pure pour une espèce et, amenée à l'équilibre, sont introduits quelques individus de l'autre espèce. Pour D. melanogaster, le type white, moins résistant et moins fécond que le type sauvage, est utilisé.(27)
L'évolution des populations constituées est alors suivie sur plusieurs mois. Teissier et L'Héritier réalisent en fait les deux expériences inverses. Ils constatent que, les individus introduits en dernier, dans l'une ou l'autre des populations, se maintiennent dans celles-ci et, que ces dernières convergent en fait vers un point d'équilibre commun (une D. funebris pour cinq D. melanogaster). Ils peuvent alors conclure "deux espèces vivant au dépens d'un même milieu et l'exploitant de manière apparemment identique peuvent subsister côte à côte dans un état d'équilibre approximatif. Il est intéressant de remarquer à ce propos que la plupart des théories mathématiques de la lutte pour la vie impliquent au contraire qu'une des espèces doit se substituer complètement à l'autre. Nos résultats s'accordent en revanche avec ceux qu'a obtenus récemment Gause dans certaines de ses expériences sur la concurrence entre espèces de Protozoaires." (1935d, p. 1398) Bien qu'il ne soit pas nommé, cette conclusion se réfère également aux résultats de Vito Volterra, qui a démontré que la compétition entre deux espèces pour la même nourriture conduit toujours à l'élimination de l'une d'entre elle (Gayon et Veuille, 1999, p. 19). On peut indiquer ici que, la même année, paraît dans la collection dirigée par Teissier chez Hermann, Les associations biologiques au point de vue mathématique de Vito Volterra et Umberto d'Ancona et, La théorie mathématique de la lutte pour la vie de G. F. Gause. On ne verra pas dans ces deux textes des influences directes sur cette expérience, cependant on peut constater que L'Héritier et Teissier semblent appliquer les mêmes types de raisonnements en génétique des populations et en dynamique des populations. Dans le fonds Teissier, les méthodes de calcul de Volterra ont d'ailleurs été retrouvées, appliquées directement à la génétique (pour les recherches sur les équilibres géniques, dont on parlera par la suite). Cette unité de vue semble bien remarquable et originale (on peut souligner également que les différentes utilisations possibles des démomètres jouent sans doute un rôle dans celle-ci).
 

Aptérisme

En 1937, ils publient une expérience radicalement différente dans sa conception et, particulièrement originale (1937a, avec Yvette Neefs). Il s'agit de confronter une hypothèse émise par Darwin, dans l'Origine des espèces, à la réalité de l'expérience. Ce dernier propose comme explication possible à la présence d'Insectes aptères sur les différentes îles, le fait que ces derniers, incapables de voler, ne sont pas emportés par le vent contrairement aux Insectes doués pour le vol. L'expérience consiste donc à exposer une population mixte de Drosophiles à cet élément naturel. La population comprend des individus normaux (ailés) et des individus portant le caractère vestigial (qui se manifeste par une atrophie des ailes, ces individus sont alors incapables de voler). Dans cette expérience la population dispose d'une nourriture nécessaire et suffisante pour son développement (la concurrence pour l'aliment est donc supprimée) et, seul le vent peut jouer le rôle de facteur sélectif. La proportion des mouches vestigiales progresse alors rapidement. Si l'éclosion des premières imagos rétablit un équilibre en faveur des mouches ailés, on assiste ensuite à une évolution de la population similaire à celle constatée précédemment ; les mouches aptères deviennent progressivement majoritaires (on compte 67 % de celles-ci au 38ième jour). Une "contre-épreuve de l'expérience principale" (1937a, p. 909) est également présentée : la même population est alors placée dans des conditions d'élevage différente. En fait, l'influence sélective du vent est supprimée. On assiste alors à une évolution inverse et les mouches aptères ne représentent plus que 32 % après 15 jours dans ces nouvelles conditions. Les trois auteurs peuvent ainsi terminer leur communication. "Il nous semble légitime de conclure des faits que nous venons de rapporter que l'hypothèse de Darwin est entièrement justifiée par l'expérience. La sélection naturelle n'a pas nécessairement, comme on le croit en général à l'heure actuelle, un rôle conservateur. Si le plus souvent elle se borne à supprimer les faibles et les anormaux et maintient ainsi la stabilité de l'espèce, elle peut également favoriser certaines anomalies que des circonstances particulières rendent avantageuses. L'aptérisme des Insectes que leur habitat expose au vent marin est une infirmité utile et l'on conçoit que, si le hasard des mutations l'a fait apparaître dans certaines espèces, le jeu de la sélection l'y ait maintenue." (1937a, p. 909).
Les raisons même de la conception de cette expérience peuvent probablement se chercher autant dans une perspective scientifique que "polémique". On peut en effet voir dans cette réalisation expérimentale, qui sort, dans tous les sens du terme, des cadres conceptuels de l'ensemble des expériences en démomètres sur la sélection naturelle, la recherche d'un argument "frappant" en faveur de cette théorie. Si la publication demeure particulièrement sobre et classique dans son exposé, on peut toutefois souligner l'insistance des auteurs sur Darwin(28) et sur la justesse de son hypothèse ou, sur l' "infirmité utile" qui peut s'inscrire dans l'évolution d'une espèce ; Cette expérience s'adresse, en fait, plus que toutes les autres, directement aux opposants de la sélection naturelle. Teissier la commente d'ailleurs longuement dans son premier article sur le darwinisme (1938e).
 
 

Une "transition" (1937g, 1938c, 1938d, 1940a, 1944a)

A partir de 1937, L'Héritier et Teissier publient une série d'articles suite à l'observation d'un comportement particulier de l'une des souches de Drosophiles étudiées ; celle-ci présente une sensibilité anormale au CO2. On a déjà évoqué l'utilisation de ce gaz pour l'anesthésie des populations de Drosophiles en vue du dénombrement de leurs individus : il provoque une inertie totale, mais momentanée, de ces derniers. Dans une souche ebony particulière, L'Héritier et Teissier constatent que l'anesthésie est définitive ; pour les mouches de cette lignée, le CO2 se comporte comme un poison mortel. L'étude de ce caractère montre qu'il se transmet héréditairement mais en suivant des règles non mendéliennes et indépendantes des chromosomes.
Cet épisode est souvent utilisé pour illustrer l'attitude des biologistes français face à la génétique avant la seconde guerre mondiale ; ceux avertis de ce résultat, comme le rappelle L'Héritier, n'étaient, pour la plupart, nullement étonnés d'un tel fait (L'Héritier, 1981, p. 333) ; qu'il existe une génétique non mendélienne n'avait rien de surprenant. On peut cependant évoquer cet épisode dans une autre perspective. Il illustre en effet l'importance donnée au résultat expérimental par L'Héritier et Teissier. Ces deux mendéliens confirmés confrontent là aussi la théorie à leurs propres résultats et n'hésitent pas à donner des "lois empiriques" (1938c, p. 1194 et 1938d) à partir de "résultats hérétiques" (Petit, 1996, p. 1860). Ces résultats vont ensuite être le sujet de la nouvelle orientation scientifique de L'Héritier. Après 1938, ce dernier est nommé à Strasbourg, ce qui met fin à sa collaboration avec Teissier. Il part avec les Drosophiles sensibles au CO2, Teissier continuant seul l'étude de la sélection naturelle. Quelques années plus tard, L'Héritier met en évidence que la transmission d'un virus, le rhabdovirus sigma, est en fait responsable de ce caractère particulier de la souche ebony.
Cet épisode sort du domaine de la génétique des populations mais il semble qu'il devait être évoqué ici. Il a été initié par les recherches de L'Héritier et Teissier sur les populations en démomètre et il illustre bien l'attitude des deux hommes face à leurs résultats expérimentaux. Teissier l'évoque de plus dans ses articles sur la synthèse évolutionniste. Il cite ainsi comme l'un des trois types de variations héréditaires connues, avec la fluctuation génique et les mutations chromosomiques, les "facteurs cytoplasmiques" (1945a, II, p. 16) en reconnaissant cependant qu'ils sont encore trop peu connus pour qu'on puisse en tenir compte dans l'exposé de la théorie actuelle.
 

Travail solitaire (1942a et b, 1943, 1944b, 1947a et b, 1953a, 1954a et b)

Apparition et fixation d'un gène dans une population

La publication de 1943, "Apparition et fixation d'un gène mutant dans une population stationnaire de Drosophiles" marque une nouvelle étape dans l'étude de la sélection naturelle. Une population, conservée par la même technique d'élevage que les précédentes (c'est-à-dire soumise à une concurrence pour l'aliment qui fait qu'une larve sur dix seulement atteint le stade adulte), présente un nouveau gène. Apparu par mutation spontanée, le gène sepia, affectant la couleur des yeux, a été découvert le 27 février 1942. Auparavant, seule l'élimination de gène mutant introduit dans des populations en équilibre avait été observés.  Dans cette publication, "les faits [...] rapportés sont remarquables en ce qu'ils montrent qu'un gène nouveau peut s'installer au sein d'une population dans laquelle il est apparu par mutation, qu'il peut s'y propager malgré la concurrence larvaire, qu'il peut enfin s'y stabiliser à une fréquence assez élevée [22,5 p. 100]" (1943, p. 89). La sélection naturelle n'a pas un rôle conservateur exclusif, elle peut être aussi novatrice. Ce dernier rôle trouve ici une démonstration expérimentale essentielle. Teissier propose de plus deux hypothèses possibles pour expliquer cette évolution : les larves ont des besoins sensiblement différents et peuvent ainsi coexister sans se concurrencer réellement ou, l'hétérozygote a une valeur sélective supérieure.(29)
 

Fréquence d'équilibre d'un gène

Les premiers résultats obtenus avec les cages à population montrent le maintien d'une variabilité génétique dans les populations de Drosophiles. Ce constat va entraîner plusieurs recherches pour mettre en évidence les mécanismes de ce maintien du polymorphisme.
L'hypothèse la plus simple est de supposer que les trois génotypes possibles présents dans une population en équilibre, n'ont pas la même valeur sélective. Teissier cherche alors à vérifier cette idée en utilisant des gènes létaux. Le procédé consiste à opposer un gène létal à un gène non létal puis à étudier l'évolution des populations résultant des croisements de ces individus avec les individus homozygotes pour ce dernier allèles. Les populations présentent alors deux génotypes possibles, l'hétérozygote avec l'allèle létal, et l'homozygote parental. Les gènes létaux utilisés sont Curly, qui modifie la forme de l'aile (opposé au gène récessif vestigial) et Dichaete, qui modifie la posture des ailes (opposé au gène récessif ebony). Teissier réalise également les croisements avec les allèles sauvages. Il étudie alors l'évolution des populations soumises aux conditions classiques de concurrence pour l'aliment. Dans les deux cas le gène létal n'est pas éliminé. L'hétérozygote avec l'allèle Curly présente même un avantage sur l'homozygote vestigial, que la concurrence soit faible ou forte, ou sur le type sauvage dans le cas d'une concurrence faible.
Teissier conclut que "la possibilité, jusqu'à présent théorique [...], du maintien en équilibre, à une fréquence élevée, d'un gène léthal et de son allélomorphe normal" est maintenant établie expérimentalement (1942b, p. 330).

Dans ses publications de 1947 (1947a et b),  Teissier suit les variations des gènes mutants dans des populations stationnaires de Drosophiles. La première population étudiée dans cette perspective, est celle la même qui a vu apparaître puis se stabiliser le gène sepia (1943). Teissier a maintenu cette population pendant 28 mois, ce qui lui permet d'apporter une précision quant à la réalité de la stabilité de la fréquence du gène sepia dans celle-ci (dans la publication précédente évoquant ce sujet, la population avait été suivie durant 6 mois). Elle est en fait relative, Teissier observe en effet des variations conséquentes de celle-ci au cours du temps ; après avoir atteint son maximum au sixième mois (0,227), elle décroît ensuite progressivement pour atteindre un minimum au dix-neuvième mois (0,11) puis augmente à nouveau. Cette variation dans une population soumise à des conditions constantes est remarquable comme le souligne Teissier : il faut "conclure que les valeurs sélectives relatives des trois génotypes ne restent pas constantes au cours d'une même expérience."(1947a, p. 677) L'important est alors de connaître les causes de ces variations. Pour Teissier, elles ne sont pas imputables aux conditions environnementales (changements de température ou de quantité de nutrition), qui ne "provoquent pas de déplacements d'équilibre génique comparable" (1947a, p. 677). Il conclut alors, "le seul mécanisme qui me paraisse pouvoir être invoqué est d'ordre génétique" (1947a, p. 677).
La publication suivante (1947b) prolonge ce résultat. Les oscillations de la fréquence d'un gène dans des populations stationnaires sont également confirmées pour le gène ebony. Mais Teissier rapporte également dans cette publication les résultats obtenus sur la fréquence du gène ebony mis en présence de son allèle sauvage, dans une population homozygote pour le gène vestigial ou pour le gène sepia. Dans le premier cas des individus double homozygote vestigial-ebony (vg,e/vg,e) sont introduits dans une population double homozygote vestigial-sauvage (vg,+/vg,+). La fréquence du gène ebony dans la population à l'équilibre est alors deux fois supérieures à celle obtenue dans le cas des populations précédemment étudiées. Dans le second cas (pour les populations homozygote pour le gène sepia), les deux expériences complémentaires sont présentées. Des individus homozygote pour le gène ebony sont introduits dans une population homozygote pour son allèle normal et, inversement. La fréquence du gène introduit augmente rapidement dans chacune des populations suivies. "Les faits rapportés ci-dessus plaident en faveur de l'hypothèse [...] que les variations spontanées de la fréquence d'équilibre d'un gène au sein d'une population stationnaire sont la conséquence d'une modification des valeurs sélectives relatives des génotypes en présence, imputable à d'autres systèmes d'allèles que celui sur lequel porte l'observation." (1947b, p. 1789).

L'ensemble des résultats expérimentaux sur les Drosophiles dans les cages à population vient d'être rapporté. Les deux publications qui paraissent en 1954 (1954a et b) n'apportent en fait pas de résultats nouveaux et rappellent essentiellement ceux de 1947. On notera donc les dernières lignes de la seconde pour conclure : "Il n'est donc pas impossible que la sélection naturelle puisse à la fois assurer le maintien de la diversité génétique des populations naturelles et donner à ce polymorphisme son caractère essentiellement mouvant." (1954b, p. 1931)
 

Conclusion sur les démomètres

Si on rappelle succinctement le bilan de ces recherches, on peut s'étonner du peu d'écho qu'elles reçurent alors : démonstration expérimentale de la sélection naturelle et de son pouvoir novateur, démonstration du maintien d'un polymorphisme génétique, démonstration des interactions génomiques sur la valeur sélective d'un gène et de sa dépendance par rapport aux autres fréquences géniques et enfin, mise en évidence de la sélection fréquence dépendante.(30)
Sans exagérer la portée de ces résultats et même si les théories établies dès les années 20 les prévoyaient pour l'essentiel, il s'agit bien là de démonstrations expérimentales particulièrement remarquables et dignes, par conséquent, d'être remarquées. Elles n'ont peut-être pas l'ampleur de l'étude de Dobzhansky sur le polymorphisme des populations naturelles de Drosophila pseudoobscura (1937-1975), mais on ne peut pas pour autant en limiter l'intérêt. Dobzhansky apporte, en 1946 (dans un article avec Wright), la preuve du caractère adaptatif du polymorphisme chromosomique dans les populations de D. pseudoobscura, ce qui fait dire à D. Dreuil, "cette expérience est la première preuve expérimentale de l'existence d'un polymorphisme équilibré par l'hétérosis en milieu naturel. En effet, il ne s'agit pas seulement de la reproduction en laboratoire d'un phénomène d'hétérosis [...] dans la nature. Les expériences antérieures et notamment celles des deux généticiens français, Teissier et L'Héritier (1937), s'étaient bornées à dégager l'hypothèse de l'hétérosis à partir d'expériences de laboratoire et sans le support de l'observation des populations naturelles. Dobzhansky est véritablement le premier à doter du statut de réalité ce qui n'était alors que l'hypothèse d'un mathématicien (the genetical theory of natural selection, Fisher 1930)" (Dreuil, 1996a, p. 1246). On n'entrera pas dans un débat avec D. Dreuil, celui-ci a sans aucun doute raison sur l'ensemble de ce propos, mais on notera simplement ici que le terme "borner" pour qualifier l'approche de Teissier et L'Héritier est toutefois relativement peu adapté à leur véritable mérite scientifique.(31)
Ces résultats ont donc été, en leur temps et par la suite, sous-estimés et il semble que seule la conception des cages à population ait connu une reconnaissance rapide. Il peut s'agir là d'une de ces curiosités de l'histoire des sciences qui ne peut cesser d'intriguer. On n'apportera donc pas de réponse à ce fait et on dressera seulement une liste de constats et d'interrogations.
En premier lieu, l'image caricaturale de "moines perdus et isolés" ne peut pas convenir à L'Héritier et Teissier. Avant même d'entreprendre ces recherches, L'Héritier connaît plusieurs généticiens des populations, et il entretient par la suite des relations avec eux (voir précédemment). Teissier est reconnu à l'étranger pour son travail en biométrie ; il signe, comme on l'a vu, un article en commun avec Huxley (1936e) et celui-ci le cite plusieurs fois dans son livre sur la croissance. Haldane traduit son article de synthèse (1945a) puis s'ensuit un échange d'article en 1947 (Haldane, 1947 et Teissier, 1947d). Wright publie dès 1939 un livre dans la collection dirigée par Teissier.(32) Comme le soulignent J. Gayon et M. Veuille, il y a plusieurs évidences qui montre une correspondance effective entre ces trois hommes au moins et, Teissier et L'Héritier. Les deux auteurs ajoutent également à cette liste Mayr. Au niveau national, si on ne trouve pas une liste de noms aussi prestigieuses on ne doit pas oublier cependant G. Malécot, qui en 1937 travaille aussi à l'ENS, et également, les biologistes français qui se tournent vers la génétique à partir du milieu des années trente (Gayon et Veuille, 1999, p. 27).
Ce rapide aperçu des nombreuses relations entretenues par L'Héritier et Teissier ne peut donc que s'opposer à une non connaissance de leurs résultats.
La rédaction même de leurs publications est une des raisons souvent évoquée pour expliquer ce manque d'écho. L'Héritier et Teissier (ou Teissier après 1938) ne développent que très peu, si ce n'est pas du tout, d'arguments théoriques. Ils ne font quasiment aucune référence à d'autres travaux pouvant appuyer leurs conclusions, et ne donnent que très peu d'éléments techniques et méthodologiques. Tout ceci est vrai mais la concision extrême de leur publication facilite plutôt leur lecture. Pour des biologistes français, par exemple, peu au fait des mathématiques et de la génétique des populations, ces publications étaient donc vraisemblablement les plus accessibles qui puissent être. On peut certes voir chez ces derniers un refus obstiné de la sélection naturelle. C'est plus que vraisemblable, cependant une autre raison peut être avancée pour essayer d'expliquer le fait qu'au niveau international ils n'aient pas non plus été réellement reconnus. On peut évoquer de nouveau ici, la première publication de Teissier sur le darwinisme. Pour présenter l'expérience sur les mouches aptères, il rappelle l'hypothèse de Darwin, et commente ainsi l'accueil qu'elle reçut : "cette explication de Darwin a paru ridicule, probablement parce qu'elle était trop simple, et jusqu'à une date récente on n'avait pas essayé de la vérifier" (1938e, p.14). La simplicité des publications sur les cages à population a sans doute connu un sort similaire. On n'y a pas réellement prêté attention car l'obtention de résultats aussi simples et clairs ne paraissait certainement pas concevable.
 

* Génétique des populations naturelles

Si Teissier a développé, comme on vient de le voir précédemment, une importante recherche sur les populations expérimentales et en a conclut de nombreux résultats, il était également conscient des "limites" de ces derniers : "l'étude des populations expérimentales conservées au laboratoire, est indispensable à la solution de certains problèmes, mais ne fournit qu'une image simplifiée, et probablement déformée, des faits qui se déroulent sans intervention humaine" (1958f, p. 71).
Les limites des cages à population pour étudier l'évolution sont en effet évidentes ; comme le rappellent Boesiger et Dobzhansky, "la densité des populations est très forte dans ces démomètres, l'aliment n'est pas variable et les conditions du milieu extérieur sont fortement normalisées et très différentes de celles que les Drosophiles peuvent rencontrer dans la nature" (Boesiger et Dobzhansky, 1968, p. 65). La génétique des populations naturelles, ou génétique écologique, est sans aucun doute une approche préférable pour aborder l'évolution dans sa réalité et sa complexité.
Dès les années 1900, les populations naturelles ont ainsi été étudiées par les généticiens. Le mélanisme industriel des papillons est le meilleur exemple des nombreuses études entreprises pour expliquer un processus de sélection naturelle, un processus de "sélection créatrice" comme l'expose, en exemple, Teissier dans son premier article sur l'évolution ("le seul [fait d'évolution] qui ait été observé à notre époque par les naturalistes", 1938e, p. 13).(33)
Pour mieux préciser le contexte scientifique dans lequel vont s'inscrire les recherches de Teissier, on peut citer J. Gayon : "à partir des années 1950, les recherches expérimentales se sont de plus en plus portées vers l'évaluation de l'ampleur de la variabilité génétique dans les populations naturelles et ont révélé (dans les années 60) des taux insoupçonnables de polymorphisme génétique." (Gayon, 1992, p. 370). Si Teissier s'inscrit ici dans un mouvement plus général, on doit cependant évoquer son rôle primordial dans l'instigation de telles recherches en France, où "les études consacrées au polymorphisme sont restées longtemps relativement limitées, [et où] toutes, ou presque, sont nées de l'impulsion données par Georges Teissier qui en avait reconnu l'intérêt fondamental pour la compréhension des mécanismes de l'évolution" (Lamotte, 1974, p.13). On peut citer en exemple, les travaux de Maxime Lamotte sur le polymorphisme de l'escargot Cepaea nemoralis et ceux de Charles Bocquet sur un crustacé isopode, Jaera marina. On n'insistera pas plus sur ce que l'on pourrait appeler "l'école Teissier" ; on peut se reporter au livre Le polymorphisme dans le règne animal (Lamotte, 1974) pour se donner une idée des recherches menées par celle-ci.(34)

Les recherches de Teissier en génétique écologique vont porter sur des Crustacés marins proches des cloportes, Sphaeroma serratum (Fabricius). Les Sphéromes présentent un polychromatisme naturel très marqué. Isopodes flabellifères commun sur les côtes françaises, on les trouve dans des endroits très abrités du choc des vagues. Ils forment ainsi de nombreuses populations sédentaires et, séparées les unes des autres. L'étude de la diversité de coloration rencontré chez ces individus dans une même population devient, à partir de 1948, l'une des principales recherches de Teissier ; les Sphéromes présentant des "circonstances favorables à des recherches de génétique des populations."(1950b, p. 873).
Ce travail est réalisé en collaboration avec Charles Bocquet et Claude Lévi (1950b, 1950c, 1951), avec Henri Hoestlandt (1952a), C. Bocquet (1960a) ou, C. Bocquet et Robert Lejuez (1960c, 1964, 1965, 1966a, 1966c). On peut noter, pour compléter la liste des publications de Teissier sur ce sujet, deux publications uniquement signées par ce dernier (1960b, 1969).(35)
 

- Hétérogénéité génétique

Les deux premières notes de Teissier, Bocquet et  Lévi (1950b et c) et, le mémoire qui les suit (1951), proposent l'interprétation génétique du polychromatisme des Sphéromes et une caractérisation de différentes populations des côtes de Bretagne. Les trois auteurs distinguent cinq types fondamentaux d'individus qui peuvent se définir par la répartition ou la nature de leurs pigments. La variabilité rencontrée dans les populations de Sphéromes a déjà été remarquée par plusieurs auteurs mais comme le précisent Bocquet, Lévi et Teissier, la nature de ce polychromatisme n'a jamais été étudiée. "On sait cependant quel est l'intérêt que l'on porte aujourd'hui à tous les problèmes de polymorphismes, considérés à juste titre comme pouvant fournir de très utiles informations sur la nature de l'espèce et, par voie de conséquence, sur le mécanisme même de l'évolution." (1951, p. 247). Cette étude du polychromatisme se heurtait en fait, essentiellement, à la difficulté de distinguer des groupes bien déterminés dans l'ensemble de la population. Teissier et al. proposent, pour la première fois, une division nette de cette population sur une base génétique. Les cinq types structuraux alors définis mettent en jeu quatre couples d'allèles indépendants et non liés au sexe, formant une série épistatique.(36) Dès la seconde publication, Teissier et al. établissent les fréquences des divers types de coloration dans différentes stations en récoltant un échantillon représentatif d'individus dans chacune des populations (environs 1000 individus). Ils observent ainsi que celles-ci sont d'une part, stables dans le temps, les prélèvements dans la même station donnent les mêmes résultats sur plusieurs années et, d'autre part, qu'il existe une variation caractéristique de ces fréquences pour chacune des populations.(37) Les trois auteurs concluent que les variations entre populations présentent une telle amplitude qu'elles ne peuvent "être entièrement fortuites" (1950c, p. 1006). Dans le mémoire de l'année suivante, l'étude s'est développée et "porte sur vingt populations, dans lesquelles ont été faits plus de 40 prélèvements, comportant un total de 55000 individus, 25000 de la côte Nord et 30000 de la côte Sud de la Bretagne" (1951, p. 279).(38) Les auteurs peuvent ainsi confirmer leur premières conclusions et donner des diagnoses caractéristiques des populations. "Il résulte de là que les formules géniques que nous avons déterminées ne représentent pas des combinaisons fortuites, mais qu'elles sont vraisemblablement conditionnées dans une large mesure par la distribution des populations étudiées sur le littoral breton" (1951, p. 293).
Ces observations sont complétées l'année suivante par celles réalisées par Hoestlandt sur les populations de Sphéromes du Boulonnais dans la perspective d'élargir l'analyse "à des régions différant de la première par leurs conditions écologiques ou par le mode de vie de leurs Sphéromes" (1952a, p. 667). Trois des cinq types structuraux sont ainsi retrouvés dans les populations du littoral Boulonnais.(39) Et les dénombrements, réalisés dans six stations locales, reflètent de plus une certaine uniformité des populations étudiées. Celle-ci tranche avec la diversité caractéristique établie pour les populations de Sphéromes de Bretagne. On peut relever l'hypothèse avancée par les deux auteurs à la fin de cette communication pour expliquer cette différence : "il est difficile de savoir si l'uniformité génétique qui paraît caractériser les Sphéromes du Boulonnais au même titre que leur faible polychromatisme est en rapport avec le fait que cette population représente sur le continent l'extrême avancée vers le Nord d'une espèce méridionale." (1952a, p. 669).
Les huit années suivant cette publication ne donne lieu à aucune nouvelle communication sur les sphéromes. Ces derniers ne sont pas pour autant délaissés. Durant cette période, de nombreuses populations sont analysées (directement ou indirectement). Ainsi en 1960, Bocquet et Teissier peuvent annoncer qu'ils connaissent à présent les caractéristiques des populations de Bretagne, de Normandie, du Boulonnais mais aussi, du Pays de Galles, d'Irlande, du Maroc... Les auteurs constatent ainsi que dans toutes les populations, il existe des individus diversement colorés qui peuvent se retrouver dans des proportions variables (1960a, p. 103). Ils peuvent ainsi dresser des cartes de distribution des gènes étudiés en insistant surtout sur la stabilité génétique des populations de Sphéromes : "les facteurs de cette stabilité restent encore presque entièrement à découvrir, à cela près qu'il est certain que l'effet Wright, sous sa forme classique, n'intervient pas de façon perceptible dans le phénomène que nous étudions. Les populations de Sphéromes sont, en effet, très denses, et les moins étendues de celles que nous avons suivies comptent généralement plusieurs dizaines de milliers d'individus. Ce seul fait suffit à rendre impossible une dérive génique de quelque importance et autorise à tenir pour négligeable, dans le cas qui nous occupe, un facteur qui peut jouer  un rôle décisif dans l'évolution de la structure de certaines espèces terrestres, dont les colonies ont un effectif beaucoup plus limité, comme les Cepaea nemoralis" (1960a, p. 110). L'interprétation de la stabilité du polymorphisme chez le crustacé est cependant repoussée à plus tard.
 

- La panmixie

Les deux publications de 1965 et 1966 sont une mise en évidence de la panmixie sur des populations de Sphéromes. "Il est bien connu que la structure phénotypique d'une population ne dépend pas seulement des fréquences géniques et des valeurs sélectives des génotypes en présence, mais aussi des règles, variables d'une espèce à l'autre, qui président aux appariements" (1965, p. 195). Les auteurs notent que "les procédés indirects d'étude des règles qui président aux croisements chez les Sphéromes ayant échoué", ils s'en remettent à l'unique solution, par ailleurs la plus simple : "Le 10 juin [1963], de très nombreux Sphéromes étant trouvés in copula, 500 couples récoltés en deux marées successives étaient isolés et les phénotypes des conjoints déterminés soigneusement au laboratoire" (1965, p. 196). Après l'analyse statistique des prélèvements, ils peuvent conclure "qu'il n'y a pas de raison de croire que les Sphéromes constituant notre échantillon se soient croisés autrement qu'au hasard" (1965, p. 197) et que "les fréquences des différents phénotypes sont les mêmes dans les deux sexes"  (1965, p. 198). Dans cette publication, la preuve directe de la panmixie est établie pour les trois phénotypes les mieux représentés dans la population étudiée ; et l'année suivante les résultats complémentaires sont apportés pour les deux phénotypes restants : "la réalité de la panmixie pour les Sphaeroma serratum, quelle que puisse être la diversité phénotypique structurale qu'ils présentent dans les populations naturelles de nos côtes" est ainsi démontrée (1966a, p. 29).
 

- Conclusion sur Sphaeroma serratum

On a certainement trop insisté sur cette recherche par rapport à ses résultats et par rapport à la participation effective de Teissier dans celle-ci. On doit en effet noter l'importance du travail de ses collaborateurs dans son développement.(40) Mais il ne faut pas sous estimer "la pensée directrice du maître" (Bocquet, 1972, p. 699). Par ailleurs, cette recherche marque bien une autre approche de Teissier en génétique évolutive qu'il fallait signaler.
 

* Génétique quantitative (ou biométrie génétique)

On doit évoquer, pour terminer, une autre recherche de Teissier menée sur les Drosophiles, et qui montre que celui-ci était bien conscient de la nécessité de dépasser les résultats obtenus avec les démomètres. Comme le note très justement Bocquet, "Teissier [sait] très bien que les mutants utilisés dans ses expériences de compétition ne se [rencontrent] guère dans la nature" (Bocquet, 1972, p. 705). A la fin des années cinquante, il entreprend donc une étude sur deux populations naturelles de D. melanogaster d'origine géographique différente (Japon, et France). Cette recherche s'inscrit ainsi autant dans la continuité des recherches en démomètre que dans le désir d'étudier le phénomène de l'évolution dans sa réalité. Teissier veut en effet essayer de suivre l'évolution d'un système polygénique "naturel". Les deux souches se différencient l'une de l'autre par des caractères quantitatifs déterminés par les effets algébriques additifs de nombreux gènes. L'approche est donc complètement différente de celle adoptée dans le cas de Sphaeroma serratum, et on peut dire que, dans cette étude, Teissier utilise finalement des arguments issus de ses trois axes de recherche. Les différences mises en évidence portent ainsi "à la fois sur des caractères physiologiques (résistance au DDT), des caractéristiques anatomiques (nombre d'ovarioles) et des caractéristiques morphologiques (dimension relative de l'aile)." Comme le précise Teissier, "elles ne sont certainement pas suffisantes pour qu'un spécialiste des Diptères puisse se croire autorisé à reconnaître au sein de l'espèce Drosophila melanogaster deux races géographiques. Mais pour le généticien, la démonstration de l'existence de deux ensembles de populations, possédant chacune son patrimoine héréditaire propre, paraîtra sans doute suffisante." (1958a, p. 9). Cette recherche n'a pas donné lieu à d'autres publications par la suite. Dans ses Titres et Travaux de 1958, Teissier donne cependant l'évolution des populations mixtes, suivies sur un caractère (le nombre d'ovarioles, différent selon les souches française et japonaise) et obtenues par plusieurs croisements (croisement des souches parentales ou avec l'hybride en retour). Dans tous les cas les populations semblent converger vers un équilibre et les individus présentent alors sensiblement le même nombre d'ovarioles (1958f, p. 68-69).(41)


Conclusion

Georges Teissier est sans aucun doute le principal acteur du développement de la génétique des populations en France. Et il est à juste titre reconnu pour cela. Mais si la génétique évolutive tend à devenir son axe de recherche privilégié à partir de 1942 (42), il faut noter qu'il ne se limitera pas pour autant à ce seul champ de recherche. L'ensemble de sa carrière scientifique montre en effet qu'il a suivi, et parfois précédé, au moins en France, une grande partie des développements de la biologie survenus jusque dans les années 1960 ; on ne peut oublier, ou minimiser, les résultats qu'il a obtenus en zoologie ou en biométrie, même s'ils n'ont été que très partiellement évoqués dans cette notice.
L'approche de Teissier dans ces deux axes de recherches peut de plus être soulignée dans la perspective de celle qu'il adopte en génétique des populations. Sans y voir une relation de cause à effet, et en reprenant un propos de P. Tort, on peut en effet avancer l'hypothèse que la génétique des populations a séduit Teissier, parce qu'il y a vu, d'abord grâce aux cages à population, "la convergence entre l'observation naturaliste, l'expérimentation de laboratoire et la mathématisation de la biologie" qu'il cherchait à établir dans ses travaux (Tort, 1997, p. 116).
Les démomètres lui ont certainement permis de mettre alors en forme son langage de généticien. Et s'il était sans doute darwinien avant de devenir généticien, on peut reprendre une dernière fois un propos de J. Gayon pour essayer de comprendre pourquoi Teissier est rapidement devenu, avec la génétique des populations, un acteur et un promoteur de la synthèse évolutionniste. "On comprend [...] l'effet de la génétique des populations sur le bon sens évolutionniste : elle apprenait à surmonter l'hétérogénéité qualitative des causalités par un formalisme homogène des effets [...] surtout elle construisait a priori un champ de possibles" (Gayon 1992, p. 336-337). Teissier a bien entrevu ce champ des possibles ; dans un premier temps, il l'a délimité avec les cages à population, puis il a essayer de l'élargir avec l'étude des populations naturelles (et des approches de généticien des populations ou de zoologiste).
 


Notes

(1) Cet article a été rédigé à la suite d'un mémoire de DEA, L'évolution dans les travaux de Georges Teissier. Il s'agissait alors d'étudier l'apparition d'une problématique évolutionniste dans ses différents axes de recherche et son (ou ses) développement(s) effectif(s) : quand et comment Teissier s'est posé des questions relatives à l'évolution, quelles ont été les méthodes, ou les approches, qu'il a adoptées dans cette perspective. Parallèlement un travail d'archivage a été entrepris sur un ensemble de documents ayant appartenus à Teissier et conservés par Michel Veuille (Laboratoire d'Ecologie, Université Paris 6, 7) ; il sera parfois fait mention de ce fonds Teissier dans la note présente.

(2) Les dates indiquées ici sont celles des premières notes publiées dans chacun de ces trois domaines. La première publication donnée pour la génétique évolutive ne relève cependant pas réellement de celle-ci, mais elle peut toutefois y être intégrée (c'est en fait la première publication où les cages à population sont mentionnées). Dans les différentes "synthèses" de ses travaux, Teissier donne lui-même ce découpage pour présenter ses trois axes de recherches (1937h, 1948b, 1958f, 1962c ou 1967b). Lorsqu'on se référera aux publications de Teissier, seule leur date sera précisée.

(3) On peut trouver la liste "quasi-complète" des titres et fonctions de Teissier dans ses "Titres et Travaux" de 1967, (1967b, p. 1-2). On peut toutefois s'étonner ici de son entrée tardive à l'Académie des Sciences (1967, à la cinquième tentative)...

(4) Sur le premier point, il semble vraisemblable que la reconnaissance de l'action de Teissier au sein de la Résistance ait joué un rôle pour "l'imposer", au lendemain de la guerre, à des postes importants. Pour prolonger ce propos et donner un exemple de l'apport de Teissier dans le développement scientifique français, on peut citer L'Héritier : "je pense que G. Teissier, grâce aux relations qu'il avait pu établir avec diverses personnalités durant la Résistance, notamment avec Frédéric Joliot-Curie, a eu une influence déterminante dans [le] changement" de statut de l'enseignement universitaire de la génétique (L'Héritier, 1981, p. 341). Ce changement se concrétise par la création de la première chaire de génétique à Paris en 1946. En 1950, les convictions politiques de Teissier ont semble-t-il eu, comme autre effet, son renvoi de la direction du CNRS (Prenant, 1950).

(5) On peut noter que ce texte fait suite à l'ouvrage Biologie et Marxisme écrit par Prenant en 1936 ; Teissier cite d'ailleurs ce dernier dans son introduction : "le matérialisme dialectique est la science elle-même, prolongée sans rupture, à l'aide de ses méthodes expérimentales, mais avec la volonté de ne reculer devant aucune de ses propres conséquences..." (1946, p. 1).

(6) On peut évidemment objecter beaucoup d'arguments à cette présentation et on n'entrera pas ici dans ce débat. On remarquera simplement avec J. Gayon "[qu'] il est sans doute hasardeux de rapporter des productions scientifiques aux convictions philosophiques de leurs auteurs... [mais on] se doit de prendre acte du contexte philosophique dans lequel les producteurs de sciences ont explicitement situé leur oeuvre propre, lorsqu'ils l'ont fait."(Gayon, 1992, p. 362). Si ce texte de Teissier n'éclaire sans doute pas ses résultats scientifiques, il ne projette pas non plus une "ombre" sur ceux-ci, nécessitant un développement particulier (Buican, 1984, p. 330-334).

(7) Les Cnidaires sont des métazoaires diploblastiques, un peu plus évolués que les spongiaires. Constitués typiquement par un sac à double paroi (formée de deux feuillets épithéliaux), ils possèdent des tentacules qui entourent leur bouche et présentent une symétrie radiaire. L'embranchement des Cnidaires comprend 11000 espèces qui se répartissent en trois classes : les Scyphozoaires, les Anthozoaires et les Hydrozoaires (Bouillon, 1993, p. 2). Ces derniers qui se distinguent des autres Cnidaires par leur cavité gastrique non cloisonnée.

(8) Voir Bouillon, 1993, (p. 15-28) et Edwards, 1971.

(9) On peut remarquer qu'à cette occasion, les deux auteurs s'inscrivent à la suite de plusieurs chercheurs qui ont défendu la théorie actinulienne : Böhm et Brooks, au XIXième, puis Rees, Garstang... à partir des années 1940. Le propos suivant de Bertil Svedmark peut résumer en partie les motivations de Teissier pour cette recherche : "En 1949, nous avons trouvé en abondance deux espèces d'Halammohydra et commencé l'étude de leurs cycles. Déjà à cette époque, je me souviens que mon maître méditait sur l'importance de la larve actinula dans l'évolution des Cnidaires. Il avait son hypothèse mais il fallait accumuler les preuves" (Svedmark, 1972, p. 691).

(10) Les deux publications mentionnées sont les premières dans chacun des deux axes. Il faut souligner que celle sur la croissance des populations est en fait un article de synthèse sur la croissance (qui inclut les théories sur la croissance des organismes). On peut signaler ici que Teissier a publié de nombreux articles de synthèse sur le sujet (1928d, 1933f, 1934a, 1934c, 1935c, 1936d). Un projet de livre sur la croissance, accompagné d'une rédaction conséquente, a même été retrouvé dans le fonds Teissier précédemment mentionné ; ce projet n'a cependant jamais donné lieu à une publication.

(11) "Cette relation [sur la croissance relative] est en fait de la même forme que celle qui, dès 1897, avait permis à Dubois de comparer le poids du cerveau au poids du corps chez des Mammifères adultes et qui, depuis cette époque n'a pas cessé d'être en usage [...] Mais c'est à dater des recherches de Huxley (1924) [...] que ce mode de description de la croissance relative devint d'un emploi courant" (1936d, p. 549-550) Teissier avait proposé sa propre formule sans connaître alors le travail de Huxley, ce qu'il reconnaîtra par la suite.

(12) On peut noter ici que cette proposition paraît dans trois revues : une française, une anglaise (Nature) et une allemande (Naturwissenschaften), et constitue ainsi l'une des rares publications de Teissier dans une langue étrangère. La relation fondamentale s'écrit alors, y = bx exp a . (y représentant la taille d'un organe, x celle du corps tout entier, a la constante actuelle d'équilibre ou constante de croissance et b l'indice origine).

(13) Teissier publie de nombreux articles de synthèse sur le sujet (parfois issus de conférences données) : 1938e, 1945a, 1947d, 1952b, 1955a, 1962a, 1962b.

(14) Cette question a également été traitée par J. Gayon et M. Veuille (Gayon et Veuille, 1999) ; elle risque au mieux de n'être qu'une pâle copie.

(15) Teissier était alors agrégé préparateur au laboratoire de Lévy. "A l'époque où nous entrâmes en contact et où je devins en quelque sorte son élève, Teissier s'intéressait essentiellement à la Biométrie et c'est dans ce domaine qu'il m'orienta à l'occasion de mon diplôme d'Etudes supérieures." (L'Héritier, 1981, p. 334)

(16) Cette publication est la seconde publication de Teissier et L'Héritier ; ils avaient précédemment signé une note en commun, 1929b. Elle porte sur l'analyse des courbes de croissance des Métazoaires.

(17) Teissier insistera pour que L'Héritier revienne à Paris pour continuer leur collaboration. Mais celui-ci refusera pour des raisons personnelles (Gayon et Veuille, 1998, p. 11)

(18) La provenance de la lignée de Drosophiles est bien mentionnée : le laboratoire de génétique d'Iowa State College à Ames (1933g, p. 1766).

(19) Expression empruntée à Gayon et Veuille, qui l'utilisent en fait pour qualifier l'ensemble des recherches en démomètres de 1932 à 1954 (Gayon et Veuille, 1999, p. 23).

(20) On peut signaler également qu'en 1934, L'Héritier publie, "à l'instigation de G. Teissier, et dans une collection d'ouvrages dirigée par lui chez Hermann" un exposé des théories de R. A. Fisher et de S. Wright, Génétique et évolution : analyse de quelques études mathématiques sur la sélection naturelle (L'Héritier, 1981, p. 341).

(21) Les "cahiers de manip" retrouvés dans le fonds Teissier déjà mentionné concerne la période où Teissier étudie seul la sélection naturelle ; ils peuvent cependant confirmer ce propos.

(22) Ce propos peut expliquer, en partie, le fait que les publications de Teissier et L'Héritier n'indiquent jamais les études de génétiques théoriques des populations et qu'ils s'en tiennent exclusivement à la publication de leurs résultats expérimentaux et leurs conclusions. "Là comme ailleurs nous demanderons à l'expérience un motif de décision" (1936d p. 570). Ce propos de Teissier est extrait d'une publication sur la croissance mais n'en est pas pour autant hors contexte pour apprécier sa démarche dans le cas présent. On peut noter ici que Teissier publiera une étude théorique en génétique des populations en 1944, soit bien après le commencement de ses recherches dans ce domaine (1944b).

(23) Ils rappellent également la précédente expérience qui, après la publication des résultats, a été prolongée. La population a ainsi été maintenue 170 jours supplémentaires sans que l'on assiste pour autant à la disparition du gène bar ; contrairement à ce que l'on pouvait naturellement envisager, celui-ci s'est stabilisé dans la population, à un taux faible, mais remarquable (1,2 p. 100).

(24) Les deux auteurs ont, en effet, calculé qu'il faudrait 7 ans pour obtenir ce résultat éventuel

(25) Teissier et L'Héritier font référence au livre de R. A. Fisher, la théorie génétique de la sélection paru en 1930 (ce qui montre bien leur "filiation" avec les fondateurs de la génétique des populations) et à un article du théoricien français de la génétique des populations, Gustave Malécot, paru en 1937 (ce qui montre d'une part que Teissier et L'Héritier ne sont pas totalement isolés en France et, d'autre part, qu'ils sont bien au fait des derniers développements théoriques en génétique des populations).

(26) Le paramètre ? donne la vitesse de disparition d'un gène mutant dans une population ; on peut remarquer l'argumentation"biologique" de ce propos.

(27) Ce choix s'explique par les oscillations d'amplitudes constatées une fois l'équilibre final atteint. Avec D. melanogaster sauvage, D. funebris présente un faible effectif dans l'équilibre final. Celui-ci, soumis aux oscillations fortuites, est alors susceptible d'entraîner l'extinction de l'espèce. L'utilisation de D. melanogasterwhite permet d'éviter ce possible biais, la population de D. funebris se maintenant, dans ce cas, à un taux d'individus plus conséquent.

(28) Darwin est nommé cinq fois et une longue citation de celui-ci introduit la publication. Ceci est particulièrement remarquable ; les publications de L'Héritier et Teissier ne se réfèrent, en effet, quasiment à aucune recherche et ne mentionnent que très peu de personne.

(29) On peut remarquer l'importance du hasard dans les recherches de L'Héritier et Teissier (qui le reconnaissent d'ailleurs) Deux résultats sur la sélection naturelle ont finalement été obtenus à la suite d'expériences initialement non provoquées (1934i et 1943) et, l'orientation de L'Héritier, vers ce qui allait devenir la virologie, se fait elle aussi à la suite d'un événement impromptu ; la recherche peut bien évoluer à l'aide du hasard.

(30) Récemment encore, l'appréciation de leurs résultats n'était pas, semble-t-il, évaluée à sa juste valeur. Mayr, par exemple, semble attribuer à Teissier et L'Héritier le seul mérite d'avoir réalisé, avec la conception des cages à population, un "grand progrès technologique". Il ne s'attarde pas sur leurs recherches et note dans la suite de ce propos : "Dobzhansky et d'autres chercheurs se sont emparés de cette technique, maintenant utilisée dans de nombreux laboratoires de génétique, avec toutes sortes de modification" (Mayr, 1989, p. 530-531).

(31) Et on renverra également à la citation de Teissier introduisant ses recherches en génétique des populations naturelles.

(32) On a déjà évoqué plusieurs auteurs de cette collection publiée chez Hermann, on peut en rappeler certain ici : d'Ancona et Volterra, Gause, Lotka, Wright, L'Héritier. Ce dernier dit d'ailleurs à propos de sa publication, "j'ai, peu après rencontré R. A. Fisher à l'occasion du Congrès international de Génétique qui se tint à Edimbourg [1940] et eus le plaisir de l'entendre me dire qu'il avait lu et apprécié mon petit ouvrage." (L'Héritier, 1981, p. 341)

(33) On peut remarquer sur ce point que, dans cet article, Teissier se range à l'avis de E. B. Ford, dont la première étude sur le sujet date de 1937. Les "formes noires" des papillons sont plus vigoureuses mais plus visibles également, et donc, dévorées par les oiseaux ; dans les régions industrielles elles sont, par contre, plus nombreuses du fait de leur résistance supérieure et du fait de l'absence de leurs prédateurs. Ce n'est qu'en 1955, que Kettlewell donne cependant une interprétation satisfaisante de celui-ci. "On peut raisonnablement voir dans [son travail] l'une des premières preuves exhaustives d'un phénomène de sélection génique dans la nature, près d'un siècle après L'origine des espèces, et cinquante-cinq après la redécouverte des lois de Mendel." (voir Gayon, 1992, p. 371-374). On doit également souligner que, pour Teissier, l'exemple le plus net d'une sélection observée "naturellement" est cependant celui de l'aptérisme des insectes des bords de mer, que l'on a déjà évoqué, et qu'il expose à la suite du mélanisme industriel des papillons (1938e, p. 13-14).

(34) "Les auteurs des divers chapitres sont pratiquement tous ses élèves, directs ou indirects et indiscutablement tous les héritiers de sa pensée dans ce domaine" (Lamotte, 1974, p. 13).

(35) Le fonds Teissier comprend, semble-t-il, une part importante de cette recherche, des premiers prélèvements en 1948 à la dernière rédaction de Teissier sur le sujet en 1969.

(36) Le mutant albicans possède le génotype quadruplement récessif (dd ll oo ss), le mutant discretum est triple récessif et peut possèder deux génotypes qui diffèrent d'albicanssur le premier couple d'allèles (dD ou DD) ; la suite de la série des mutants se déclinent de même : lunulatumest triple récessif et peut présenter six génotypes différents (dd, dD, DD, lL ou LL), ornatum peut se trouver avec 18 génotypes différents (combinaison sur les trois premiers couples d'allèles) et enfin, signatum peut regrouper 54 génotypes.

(37) Avec cependant une majorité de mutants albicans et discretum, plus de 80 p. 100 des individus des populations étudiées (dix stations sont ici analysées).

(38) Cette citation n'est donnée qu'à titre d'anecdote pour illustrer une recherche en génétique des populations naturelles.

(39) Les génotypes signatumet ornatum sont absents.

(40) A partir de 1966, Lejuez poursuit seul, pour l'essentiel, l'analyse des populations de Sphéromes.

(41) On peut noter que ce travail a été retrouvé en partie dans le fonds Teissier avec un autre portant uniquement sur les Drosophiles japonaises. Ce dernier présente des résultats entre 1958 et 1967. Il semble donc que Teissier se soit particulièrement intéressé à cette approche jusqu'à la fin de sa carrière.

(42) On ne donnera pas la liste des publications de Teissier pour appuyer cet argument, la biographie la met bien en évidence. On peut remarquer par contre ses articles de synthèse sur son deuxième grand thème de recherche, la croissance : 1928d, 1933f, 1934a, 1934c, 1935c, 1936d ; et ceux sur l'évolution 1938e, 1945a, 1947d, 1952b, 1955a, 1962a, 1962b. Ces deux listes peuvent, semble-t-il, illustrer le développement des recherches de Teissier.

(43) Pour une bibliographie "exhaustive" des publications scientifiques de Teissier se reporter à ses "Titres et travaux" de 1967 (1967b) à laquelle on ajoutera la publication de 1969 sur les Sphéromes.


Bibliographie de Georges Teissier

Cette bibliographie se compose de deux parties. La première présente les publications de Teissier (seul ou en collaboration). La seconde est une bibliographie générale des ouvrages et publications de différents auteurs consultés pour mieux appréhender l'étude du "cas Teissier".
 

* Publications de Teissier

Les publications présentées ci-dessous ne constituent pas toutes les publications de Teissier mais une grande part.(43) Les publications de "circonstance" sur la politique scientifique, l'organisation de la science en France, les rapports sur la gestion du CNRS... ou les articles "extra-scientifiques", notamment dans La Pensée ("Contre les menaces de guerre et pour la liberté de pensée" par exemple, La Pensée n° 19, 1950), n'ont pas été mentionnés.

1922a. Sur le développement et la valeur morphologique des gonophores de Dynamena  pumila (L.), in Bull. Soc. Zool. Fr., t. 47, p. 259-263.
1922b. Sur la valeur morphologique des prétendues chlorelles de Sertularella polyzonias L. et de certaines cellules pigmentaires d'Hydraires Calyptoblastiques, in Bull. Soc. Zool. Fr., t. 47,
            p. 354-357.
1922c. Observation des Médusoïdes et des Planulas de Sertularia operculata L., in Bull. Soc. Zool. Fr., t. 47, p. 357-361.
1923a. Péridiniens et Zooxanthelles (en collaboration avec R. Hovasse), in C. R. Acad. Sc. t.176, p.716-717.
1923b. Sur la position systématique des Xanthelles (en collaboration avec R. Hovasse), in Bull. Soc. Zool. Fr., t. 48, p.146-150.
1923c. Notes sur les Cirripèdes operculés de la région de Roscoff (en collaboration avec M. Prenant), in Bull. Soc. Zool. Fr., t. 48, p.170-178.
1923d. Recherches sur Dynamena pumila (L.). Fragments d'une monographie zoologique, in Trav. Stat. Biol. Roscoff, fasc. 1, p. 1-59.
1924a. Organisation et fonctionnement du gonange chez Hydrallmania falcata (L.), in Bull. Soc. Zool. Fr., t. 49, p. 70-75.
1924b. Changement de coloration des embryons de Clava squamata L. au cours de l'ontogénèse. Interprétation chimique et physiologique., in Trav. Stat. Biol. Wimereux, t. 9, p.232-238.
1924c. Notes éthologiques sur la Faune Marine Sessile des environs de Roscoff (Cirripèdes, Bryozoaires, Hydrozoaires) (en collaboration avec M. Prenant), in Trav. Stat. Biol.  Roscoff, fasc. 2,
            p. 1-49.
1924d. Nature et destinée dans l'ontogénèse du pigment noir-gris des oeufs de Clava squamala L., in Assoc. Fr. Avanc. Sc., Liège,
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